大多數(shù)營養(yǎng)元素的吸收是與植物根系代謝活動(dòng)密切相關(guān)的過程，這些過程需要根系細(xì)胞呼吸產(chǎn)生的能量，水分吸收也受溫度和呼吸作用的調(diào)控，而呼吸作用需要氧氣的參與，所以根系環(huán)境中的氧氣對(duì)作物的正常生長有著至關(guān)重要的影響。水中的溶解氧含量受溫度和鹽度的影響，基質(zhì)的結(jié)構(gòu)決定根系環(huán)境的空氣含量，灌溉對(duì)不同含水量狀態(tài)的基質(zhì)含氧量更新和補(bǔ)充有較大的差異。對(duì)根系環(huán)境氧氣含量的優(yōu)化考慮的因素較多，但每個(gè)因素的影響程度有較大差異，保持合理的基質(zhì)持水量（空氣含量）是維持根系環(huán)境較高氧氣含量的前提。

溫度和鹽分對(duì)溶液中飽和含氧量的影響

溶解氧既溶解在水中非結(jié)合或游離的氧氣，一定溫度下水中的溶解氧含量會(huì)達(dá)到最大即為飽和含氧量。水中的飽和含氧量隨溫度變化，當(dāng)溫度升高時(shí)，氧氣含量下降。清水的飽和含氧量高于含有鹽分的海水，所以不同濃度的營養(yǎng)液的飽和含氧量會(huì)有差異。

溫室作物根系能夠從營養(yǎng)液中獲取到的氧氣須是游離狀態(tài)，在基質(zhì)中氧氣通過空氣和水以及 根部周圍的水運(yùn)輸。當(dāng)在給定溫度下與空氣中的氧氣含量達(dá)到平衡時(shí)，溶解在水中的氧氣達(dá)到最大量，空氣含氧量的變化會(huì)導(dǎo)致水中的含氧量的 成比例變化。

根系缺氧發(fā)生原因

水培和基質(zhì)栽培系統(tǒng)中的缺氧風(fēng)險(xiǎn)在夏季較高，有幾個(gè)原因。首先，水中的飽和氧含量會(huì)因溫度升高而下降。其次，維持根系生長所需的氧氣隨著溫度的升高而增加。再者，夏季養(yǎng)分吸收量較高，因此用于養(yǎng)分吸收的氧氣需求量較高。導(dǎo)致根系環(huán)境氧氣含量降低并且沒有有效補(bǔ)充造 成了根系環(huán)境缺氧。

吸收和生長

大多數(shù)必需營養(yǎng)元素的吸收取決于與根系代謝活動(dòng)密切相關(guān)的過程，這些過程需要根系細(xì)胞呼吸產(chǎn)生的能量，即在氧氣存在下分解光合產(chǎn)物。有研究結(jié)果顯示番茄植物總同化物的 10%~20% 用于根系，其中的50%用于營養(yǎng)離子吸收，40% 用于生長，只有10% 用于維持。根必須在它們釋放 CO2 的直接環(huán)境中找到氧氣，在由于基質(zhì)和水培中通氣不良引起的厭氧條件下，缺氧會(huì)影響水分和養(yǎng)分的吸收。缺氧對(duì)營養(yǎng) 物質(zhì)的主動(dòng)吸收即硝酸鹽（NO3- ）、鉀（K）和 磷酸鹽（PO4 3-）有快速響應(yīng)，會(huì)干擾鈣 (Ca) 和鎂 (Mg) 的被動(dòng)吸收。

植物根系生長需要能量，正常根系活動(dòng)需要最低氧氣濃度，COP值以下的氧濃度成為限制根細(xì)胞代謝（缺氧）的因素，當(dāng)氧氣含量水平較低時(shí)，生長減慢甚至停止。如果部分根系缺氧只會(huì)對(duì)枝葉產(chǎn)生影響，根系能通過提高局部吸收量，以而補(bǔ)償由于某種原因不再活躍的根系部分。

植物代謝機(jī)制依賴于氧作為電子受體，缺乏氧氣，ATP的生產(chǎn)就會(huì)停止。沒有ATP，質(zhì)子從根部的流出將停止，根部細(xì)胞的細(xì)胞液變?yōu)樗嵝裕@些細(xì)胞會(huì)在數(shù)小時(shí)內(nèi)死亡。暫時(shí)和短暫的缺氧 不會(huì)在植物中引起不可逆的營養(yǎng)脅迫，由于“硝 酸鹽呼吸”機(jī)制，作為根系缺氧期間的替代途徑， 可能是應(yīng)對(duì)缺氧的一種短暫適應(yīng)。但長時(shí)間缺氧會(huì)導(dǎo)致生長緩慢，葉面積減少以及鮮重和干重減少，從而導(dǎo)致作物產(chǎn)量顯著下降。

乙烯

植物受到大量脅迫會(huì)在原位形成乙烯，通常乙烯通過擴(kuò)散到土壤空氣中從根系中去除，當(dāng)發(fā)生水澇時(shí)，乙烯的形成不僅會(huì)提高，而且由于根部被水包圍，擴(kuò)散也會(huì)大大減少。乙烯濃度升高 會(huì)導(dǎo)致根部形成通氣組織。乙烯也會(huì)引 起葉片衰老，乙烯和生長素的相互作用會(huì)增加不 定根的形成。

植物通氣組織

氧氣脅迫導(dǎo)致葉片生長減少

脫落酸 ABA 在根和葉中產(chǎn)生，以應(yīng)對(duì)各種環(huán)境脅迫。在根環(huán)境中，對(duì)抗脅迫的典型反應(yīng)是氣孔關(guān)閉，過程涉及到 ABA 的形成。在氣孔關(guān)閉之前，植物頂部失去膨壓，頂部葉片萎蔫，光合效率也可能降低。許多研究表明，質(zhì)外體 ABA 濃度增加氣孔做出的反應(yīng)是關(guān)閉，即非葉片 ABA 總含量。通過釋放細(xì)胞內(nèi)的 ABA，植物能夠非常快速地增加質(zhì)外體 ABA 濃度。當(dāng)植物受到環(huán)境脅迫時(shí)，開始釋放細(xì)胞內(nèi)的 ABA，根系釋放信號(hào)可以在幾分鐘而不是幾小時(shí)內(nèi)傳遞。葉片組織中ABA 的增加可能會(huì)降低細(xì)胞壁的延伸性而導(dǎo)致葉片的伸長率降低。缺氧的另一個(gè)影響是葉片壽命縮短，這會(huì)影響所有葉子。缺氧通常會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞分裂素減少和硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)減少，缺氮或缺乏細(xì)胞分裂素會(huì)導(dǎo)致葉面積維持時(shí)間縮短，幾天之內(nèi)枝葉生長停止。

優(yōu)化作物根系氧氣環(huán)境

基質(zhì)特性對(duì)水和氧氣的分布有決定性，溫室 蔬菜根系環(huán)境中的氧氣濃度主要與基質(zhì)持水量、 灌溉（大小、頻率）、基質(zhì)結(jié)構(gòu)、基質(zhì)條溫度有關(guān)。根系環(huán)境的氧氣含量至少保持在 10% (4~5 mg/L) 以上，才能維持根系活動(dòng)處于最佳狀態(tài)。

作物的根系對(duì)于植物生長和植物抗病能力非常重要。水和營養(yǎng)將根據(jù)植物的需要進(jìn)行吸收。但是根系環(huán)境的氧氣水平在很大程度上決定了對(duì) 養(yǎng)分和水分的吸收效率以及根系質(zhì)量。根系環(huán)境 充足的氧氣水平可確保根系健康，從而使植物對(duì) 病原微生物具有更好的抵抗力?；|(zhì)中足夠的氧氣水平也將厭氧情況的風(fēng)險(xiǎn)降至最低，從而將病原微生物的風(fēng)險(xiǎn)降至最低。

根系環(huán)境氧氣消耗

作物的最大氧氣消耗量可高達(dá) 40 mg/m2 /h  （消耗量取決于作物）。根據(jù)溫度的不同，灌溉水中可能含有高達(dá) 7~8 mg/L 的氧氣。要達(dá)到 40 mg， 必須每小時(shí)給予 5 L 水以滿足氧氣需求，但實(shí)際上一天的灌溉量可能都達(dá)不到。這意味著通過灌 溉提供的氧氣只起到很小的作用。大部分氧氣供應(yīng)通過基質(zhì)中的孔隙到達(dá)根區(qū)，通過毛孔供氧的 貢獻(xiàn)高達(dá) 90%，這要取決于一天中的時(shí)間。當(dāng) 植物蒸發(fā)到最大時(shí)，灌溉量也達(dá)到最大，相當(dāng)于 1~1.5 L/m2 /h。如果灌溉水中含有7mg/L 氧氣，則將為根區(qū)提供7~11 mg/m2 /h 氧氣。這相當(dāng) 于需求量的 17%~25%。當(dāng)然，這僅適用于基質(zhì)中的貧氧灌溉水被新鮮灌溉水置換的情況。

除了根系的消耗外，根系環(huán)境中的微生物也會(huì)消耗氧氣。很難量化這一點(diǎn)，因?yàn)樵谶@方面沒有進(jìn)行任何測量。由于每年都更換新的基質(zhì)，因此可以假設(shè)微生物在耗氧方面的作用相對(duì)較小。

優(yōu)化根系環(huán)境溫度

根系環(huán)境溫度對(duì)于根系的正常生長和功能發(fā)揮很重要，也是影響根系吸收水分和養(yǎng)分的一個(gè) 重要因素。 

基質(zhì)溫度過低（根部溫度）可能會(huì)導(dǎo)致水分吸收困難。在 5℃時(shí)，吸收比在 20℃時(shí)低 70%~80%。如果低基質(zhì)溫度同時(shí)伴隨著高氣溫，會(huì)導(dǎo)致植株萎蔫。離子吸收明顯依賴于溫度，在低溫下抑制離子吸收 , 不同營養(yǎng)元素對(duì)溫度敏感 性是不同的。 

基質(zhì)溫度過高也無益，并可能導(dǎo)致根系太大。換言之，植物中出現(xiàn)了不平衡的干物質(zhì)分配。由于根系太大，會(huì)通過呼吸作用發(fā)生不必要的損失，這部分損耗的能量本可以用于植株的收獲部分。在較高的基質(zhì)溫度下，溶解氧含量較低，相比微 生物消耗的氧氣對(duì)根系環(huán)境含氧量的影響要大得多。根系耗氧較大，在基質(zhì)或土壤結(jié)構(gòu)較差的情 況下甚至?xí)?dǎo)致缺氧，從而減少水和離子的吸收。

維持合理的基質(zhì)持水量

基質(zhì)中的含水量和氧氣百分比含量之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，當(dāng)水含量增加時(shí)，氧含量減少，反之亦然。基質(zhì)中的水含量和氧氣之間存在一個(gè)臨界范圍，即80%~85%含水量?；|(zhì)中長期保持含水量高于85%會(huì)影響氧氣供應(yīng)。大部分氧氣供應(yīng)（75%~90%）是通過基質(zhì)中的孔隙進(jìn)行的。

灌溉對(duì)基質(zhì)氧氣含量的補(bǔ)充

光照更多會(huì)帶來更高的氧氣消耗和根部的氧 氣濃度濃度降低，積累更多的糖使夜間耗氧量更高。蒸騰作用旺盛吸水量大，基質(zhì)里有更多的空氣和更多的氧氣。由圖7左可見，在基質(zhì)持水量較高，空氣含量非常低的情況下，灌溉后基質(zhì)中的氧氣含量會(huì)略微增加。圖7右所示，光照相對(duì)更好的情況下，由于更多的水分吸收（相同的灌溉次數(shù)），基質(zhì)中的空氣含量增加。灌溉對(duì)基質(zhì)中氧氣含量的相對(duì)影響遠(yuǎn)小于基質(zhì)中的持水量（空氣含量）。

討論

在實(shí)際生產(chǎn)中，作物根系環(huán)境中的氧氣（空氣）含量容易被忽略，但卻是保證作物正常生長和根系健康發(fā)育的一個(gè)重要因素。

為了在作物生產(chǎn)期間獲得最大產(chǎn)量，盡可能保護(hù)根系環(huán)境處于最佳狀態(tài)非常重要。有研究表明，根系環(huán)境中的 O2 含量低于4 mg/L 會(huì)對(duì)作物 生長產(chǎn)生負(fù)面影響。根系環(huán)境中的 O2 含量主要受到灌溉（灌溉量、頻率）、基質(zhì)結(jié)構(gòu)、基質(zhì)含 水量、溫室和基質(zhì)溫度的影響，不同的種植模式 也會(huì)有所差異，藻類和微生物對(duì)水培作物根系環(huán)境含氧量也有一定關(guān)系。缺氧除了造成植物發(fā)育緩慢之外，根部病原體（腐霉菌、疫霉菌、鐮刀菌）的對(duì)根系生長的壓力也會(huì)增加。

灌溉策略對(duì)基質(zhì)中的O2 含量影響顯著，也是種植過程中比較可控的方式。有玫瑰種植研究發(fā)現(xiàn)，緩慢增加基質(zhì)中的水含量（早上）能獲得更好的氧氣狀態(tài)。在持水量較低的基質(zhì)中，基質(zhì)中能維持較高的含氧量，同時(shí)需要通過較高的灌 溉頻率和較小的間隔時(shí)間避免基質(zhì)之間含水量差 異性?；|(zhì)持水量越低，基質(zhì)之間的差異就會(huì)越大。較為濕潤的基質(zhì)，更低的灌溉頻率和較大的間隔時(shí)間，確保更多的空氣置換，確保有利的氧氣條件。

基質(zhì)的排水是另一個(gè)對(duì)更新速率和基質(zhì)中的氧氣濃度梯度有重大影響因素，取決于基質(zhì)的類型和持水能力。灌溉液不能在基質(zhì)底部停留太久，而是要快速排出，以便新鮮的富氧灌 溉水再次到達(dá)基質(zhì)底部?？梢酝ㄟ^一些相對(duì)簡單的措施來影響排水速度，比如基質(zhì)在縱向和寬度方向上的坡度，坡度越大意味著排水速度更快。基質(zhì)的排水口，不同基質(zhì)開口方式不同， 數(shù)量也有所差異。